Receptores são estruturas na superfície do corpo, na cavidade corporal ou nos tecidos dos animais que podem receber estímulos ambientais internos e externos e convertê-los em processos neurais. Podem ser classificados da seguinte forma: 1. endorreceptores: incluem mecano- e quimiorreceptores na parede cardiovascular, receptores no tracto gastrointestinal, ureter, bexiga, parede da cavidade corporal e raízes mesentéricas. 2. 2.External receptores: incluindo fotorreceptores, receptores auditivos, receptores gustativos, receptores olfactivos e distribuição da pele, membranas mucosas (incluindo membranas mucosas olfactivas, papilas gustativas), aparelhos visuais, aparelhos auditivos, etc. 3, proprioceptores: distribuídos na barriga do músculo esquelético, tendões, cápsula articular, ligamentos e aparelho gustativo do ouvido interno, etc., para receber o movimento e o equilíbrio do corpo quando o estímulo é gerado. Os receptores podem ser classificados de acordo com as características do estímulo recebido: ① mecanorreceptores: incluindo receptores de tacto e pressão localizados na pele, na raiz do mesentério, na boca e lábios, genitais externos, etc. e receptores de tensão (ou tracção) localizados na parede cardiovascular, nos alvéolos e nas paredes brônquicas, e nas paredes das cavidades. ②Temperature receptores: incluindo tanto termorreceptores como receptores de frio, localizados na pele e nas membranas mucosas da boca e dos órgãos genitais. (3) Receptores acústicos: na maioria dos animais superiores, estes desenvolveram-se em órgãos auditivos complexos, com componentes tais como a espiral do ouvido interno, que recebe oscilações sonoras, e o ouvido médio, que aumenta a pressão sonora, e o ouvido externo, que recolhe o som. ④ Fotorreceptores: os receptores mais importantes em animais (e mesmo em algumas plantas), mesmo em protozoários, tais como o verme do olho, que tem uma mancha ocular sensível à luz. O componente principal dos seus fotorreceptores é a célula fotorreceptora, e a grande maioria dos animais tem também uma estrutura de múltiplas camadas da retina. Estão localizados principalmente na mucosa nasal, mucosa oral, mucosa uretral e conjuntiva ocular, e sentem principalmente irritantes químicos no ar e na água, tais como Na, H e alguns óleos voláteis. (6) receptores de equilíbrio: tais como as linhas laterais de ambos os lados do corpo em peixes, e os órgãos de equilíbrio do ouvido interno altamente desenvolvidos em aves e mamíferos. (7) Receptores da dor: também conhecidos como receptores de estímulos prejudiciais, são amplamente distribuídos nas terminações nervosas livres na pele, córnea, conjuntiva, mucosa oral, etc., e na pleura, peritoneu e periósteo, etc., na sua maioria sem estruturas especiais. É muito sensível às alterações da pressão osmótica dos fluidos corporais. Quando a osmolalidade plasmática diminui, segrega menos hormona antidiurética, e vice-versa, segrega mais, regulando assim a água excretada na urina e mantendo a pressão osmótica normal dos fluidos corporais. Mecanismo fisiológico Se os impulsos dos receptores atingirem apenas as partes inferiores do sistema nervoso central, só podem ser desencadeados reflexos simples, tais como o reflexo espinal. Se o estímulo for forte e a frequência do impulso de entrada for elevada, pode então ser transmitido para os centros mais altos ou espalhado para os seus centros inferiores através dos centros nervosos inferiores, onde a resposta é mais complexa e pode mesmo causar sensações subjectivas. No estado anestésico, as sensações subjectivas desaparecem, mas a actividade reflexiva permanece. Portanto, após os receptores terem recebido um estímulo, não causam necessariamente sensação; a verdadeira sensação requer a participação de centros complexos, especialmente a actividade do córtex cerebral. Características Todos os tipos de receptores no corpo têm as seguintes características comuns em termos de função: 1. todos os tipos de receptores têm os seus próprios estímulos adequados. Um estímulo adequado é um estímulo que requer muito pouca intensidade para causar excitação num receptor, e esta forma de estímulo é chamada de estímulo adequado para esse receptor. A intensidade mínima apropriada do estímulo para causar excitação é chamada limiar sensorial do receptor. 2. todos os tipos de receptores têm um efeito de transdução, ou seja, podem transformar as várias formas de energia de estímulo que actuam sobre eles em potenciais de acção sobre as fibras nervosas aferentes correspondentes, que são transmitidas para as partes correspondentes do sistema nervoso central. O sistema nervoso central recebe sinais aferentes dos receptores através de numerosas fibras nervosas aferentes. Os receptores convertem o estímulo externo num potencial de acção, não só sob a forma de energia, mas também, e mais importante, transferindo a informação sobre as mudanças ambientais contidas no estímulo para o novo sistema de sinais eléctricos, que é conhecido como codificação. A questão de saber por que razão a qualidade e quantidade de estímulos externos e outras propriedades são codificadas nos sinais eléctricos específicos dos nervos é uma questão complexa e ainda não é clara. Sabe-se apenas que a elicitação de diferentes sensações é determinada não só pela natureza do estímulo e do receptor que está a ser estimulado. É também determinada pelo local onde o impulso aferente atinge o seu ponto final no córtex cerebral. Por exemplo, se o nervo óptico de um paciente é estimulado com uma corrente eléctrica, o impulso viaja até ao córtex occipital e produz a sensação de luz. Outro exemplo clínico é o zumbido, que ocorre quando uma lesão como um tumor pressiona o nervo auditivo. Isto deve-se à estimulação da lesão causando impulsos desde o nervo auditivo até ao centro auditivo cortical. Segue-se que a natureza da sensação é determinada pelo local onde os impulsos aferentes atingem os centros superiores. Quanto à questão de como a intensidade (ou quantidade) de um estímulo é codificada dentro do mesmo tipo sensorial, pensa-se agora que os receptores podem responder à intensidade de um estímulo alterando a frequência dos potenciais de acção sobre as fibras nervosas aferentes correspondentes. O reforço do estímulo também pode causar mais do que um receptor e um nervo aferente a emitir impulsos para o centro. 4. todos os tipos de receptores são adaptáveis. O fenómeno de adaptação significa que a sensação desaparece gradualmente enquanto o estímulo ainda está presente no receptor. Este fenómeno também se reflecte frequentemente na vida, tal como “entrar na sala da orquídea, e não cheirar a sua fragrância durante muito tempo”. Esta é uma reacção à adaptação do sentido do olfacto ao estímulo. As experiências também demonstraram que a frequência dos potenciais de acção sobre as fibras nervosas aferentes diminui enquanto o estímulo continua a actuar sobre o receptor, o que constitui uma prova de adaptação. Estímulo adequado A forma ou tipo de estímulo energético (limiar sensorial) é conhecido como o estímulo adequado para esse receptor. Cada receptor tem apenas um estímulo adequado. Outras formas de estímulos energéticos não respondem, ou são muito pouco reactivos. Por exemplo, os receptores de temperatura da pele são cerca de 2000 vezes mais sensíveis à radiação térmica do que os receptores nociceptivos. É um resultado da evolução biológica que todas as formas de mudança que ocorrem no ambiente interno e externo do corpo actuam sempre em primeiro lugar sobre os receptores que lhes correspondem. Os receptores transformam os estímulos que actuam sobre eles em impulsos nervosos correspondentes que são transmitidos ao centro nervoso para causar sensação ou percepção. Pensa-se que a deformação mecânica da membrana da célula nervosa causa um aumento da permeabilidade das terminações nervosas ao Na+, resultando num fluxo interno de Na+ para o potencial receptor. Codificação Os impulsos aferentes de qualquer receptor são todos potenciais de acção que são essencialmente idênticos em forma de onda e princípio de geração, enquanto os diferentes tipos de sensação são alcançados através da codificação dos receptores. As experiências demonstraram que a elicitação de diferentes tipos de sensação é determinada não só pela natureza do estímulo e do receptor a ser estimulado, mas também pela parte terminal do córtex cerebral onde o impulso aferente atinge. Por exemplo, um estímulo eléctrico ao nervo óptico que produz artificialmente um impulso aferente ao córtex occipital ou um estímulo directo ao córtex occipital que produz excitação, ambos causarão a sensação de luz. Isto sugere que a natureza da sensação é determinada pelo local mais elevado atingido pelo impulso aferente e não pelas propriedades do próprio potencial de acção. Por outras palavras, o processo de diferenciação do tipo de estímulo na situação global é um processo de diferenciação evolutiva do aparelho receptor de modo a que um dos receptores se torne particularmente sensível a um estímulo de uma certa natureza e discrimine o tipo de estímulo. Adaptação Quando um estímulo é aplicado a um receptor, a frequência dos impulsos aferentes começa a diminuir, embora o estímulo continue a actuar, um fenómeno conhecido como adaptação do receptor. A adaptação sensorial não está apenas relacionada com os receptores, mas também com as propriedades do centro que produz a sensação. A velocidade a que a adaptação ocorre varia consideravelmente de um receptor para outro, e cada um tem o seu próprio significado: ① Receptores de adaptação rápida, tais como os receptores tácteis cutâneos. A adaptação rápida pode ser vista como uma forma de fecho de informação que visa evitar que o sistema nervoso seja sobrecarregado por estímulos que já não fornecem informação válida. Por exemplo, o papel do tacto é geralmente explorar novos objectos ou obstáculos, e a sua rápida adaptação facilita a reacepção dos receptores a novos estímulos. (2) Receptores de adaptação lenta, tais como receptores de pressão miocárdica, nociceptiva e sinusal carotídea. A adaptação lenta facilita a regulação duradoura de certas funções do corpo, tais como a postura e a manutenção de um elevado nível de vigilância aos estímulos que são particularmente importantes. A adaptação não é fadiga, porque após a adaptação a um estímulo, o aumento da intensidade desse estímulo pode, por sua vez, causar um aumento dos impulsos aferentes. Limiares sensoriais e potenciais receptores A excitação dos nervos sensoriais requer a utilização de estímulos apropriados para estimular os receptores apropriados. Se o estímulo for demasiado fraco, não ocorrerá qualquer potencial de acção no nervo aferente. Os estimuladores eléctricos são normalmente utilizados para determinar o limiar de certos receptores. Ao determinar o limiar de um tecido, a presença de um potencial de acção numa fibra nervosa aferente, ou o início de uma alteração não difusiva do potencial basal, conhecido como potencial gerador, é frequentemente utilizado como indicador. Ao registar tanto o potencial de acção do nervo aferente como a alteração potencial no receptor (receptores com certas estruturas) durante a estimulação do receptor, pode-se ver que uma alteração não-difusiva do potencial ocorre dentro do receptor antes de ocorrer o impulso aferente, começando com uma redução local do potencial, que se torna progressivamente mais pronunciada com o aumento da intensidade do estímulo até ser suficientemente forte para afectar as terminações nervosas dentro do receptor, provocando o seu desenvolvimento A diminuição do potencial torna-se mais pronunciada com o aumento da intensidade do estímulo até ser suficientemente forte para afectar as terminações nervosas no receptor, causando a ocorrência de um potencial de acção. Se o estímulo utilizado não for demasiado forte, este potencial local pode diminuir com a cessação do estímulo, e esta alteração do potencial é chamada potencial gerador, ou potencial receptor. Quanto mais forte for o estímulo utilizado, mais rápida é a taxa de aumento do potencial receptor, e portanto maior é a frequência dos impulsos aferentes sobre as fibras nervosas periféricas provocados por ele. Alguns receptores são eles próprios terminações nervosas, tais como os receptores de dor. Neste caso, o potencial receptor é igual ao potencial gerador. Em alguns receptores, as próprias células receptoras não têm axónios, mas a rede nervosa que envolve a base da célula gera os impulsos aferentes, caso em que as células receptoras geram primeiro o potencial receptor. O potencial receptor excita então as extremidades nervosas, provocando a despolarização local. Isto, por sua vez, provoca um potencial de acção. Excitação dos receptores e respostas fisiológicas Se os impulsos dos receptores atingirem apenas as partes inferiores do sistema nervoso central, só podem ser desencadeados reflexos simples, tais como o reflexo espinal. Se o estímulo for forte e a frequência dos impulsos de entrada for elevada, pode então ser transmitido para os centros mais altos através dos mais baixos ou espalhado para outros centros, onde a resposta é mais complexa e pode mesmo causar sensações subjectivas. No entanto, isto não significa que o estímulo que causa uma sensação subjectiva tenha de ser muito forte, mas depende do receptor que está a ser estimulado. O brilho de uma luz fraca no olho humano pode provocar o estreitamento da pupila e, ao mesmo tempo, causar a sensação de uma mancha de luz. Aqui existe tanto actividade reflexiva como sensação subjectiva. No estado de anestesia, as sensações subjectivas da pessoa desaparecem, mas a actividade reflexiva ainda está presente. Portanto, após os receptores terem recebido um estímulo, não se segue necessariamente que a sensação seja desencadeada; a verdadeira sensação requer a participação de um centro complexo, especialmente a actividade do córtex cerebral. Significado do estudo O estudo da actividade funcional dos receptores não só proporciona uma compreensão de como as mudanças no ambiente externo e interno são transformadas em informação que é transferida para o sistema nervoso central para formar as nossas sensações, mas também tem significado prático. Por exemplo, os princípios das belas vistas que vemos e da música que ouvimos todos os dias baseiam-se no estudo dos padrões de actividade dos receptores. O estudo dos receptores é também de grande importância para o desenvolvimento da biónica e da medicina clínica.